III : เนื้อเยื่อพืช

การจำแนกพืชโดยใช้ลักษณะของขนาดและความแข็งแรงของโครงสร้างพืชเป็นเกณฑ์จะจำแนกพืชออกได้เป็นสองกลุ่มใหญ่ คือ

• กลุ่มพืชล้มลุก (herbaceous plant หรือ primary plant body) หรือ กลุ่มพืชไม่มีเนื้อไม้ (non-woody plant หรือ annual plant) เนื้อเยื่อที่เป็นองค์ประกอบของพืช จะประกอบไปด้วย เนื้อเยื่อระยะแรก (primary tissue) เพียงอย่างเดียว ต้นพืชมีอายุยืนยาวไม่เกินหนึ่งปี
• กลุ่มพืชที่มีเนื้อไม้ (woody plant หรือ secondary plant body) เนื้อไม้เกิดจาก primary tissue พัฒนามาเป็น secondary tissue เพื่อเพิ่มขนาดให้แก่รากและลำต้น ลักษณะดังกล่าวพบในพืชใบเลี้ยงคู่เท่านั้น

เปรียบเทียบลักษณะทั่วไปของ primary plant body และ secondary plant body

primary plant body

• เนื้อเยื่อเจริญมาจากเซลล์ของเนื้อเยื่อเจริญส่วนที่ส่วนปลาย(apical meristems) และเนื้อเยื่อเจริญที่ส่วนเหนือข้อ(intercalary meristem)
• กลุ่มเนื้อเยื่อระยะแรกประกอบกันขึ้นมาเป็นต้นพืชที่มีลำต้นอ่อน ไม่มีเนื้อไม้แข็งตลอดอายุขัย
• พบได้ในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวและพืชใบเลี้ยงคู่

secondary plant body

• พัฒนาสภาพเนื้อเยื่อมาจากเซลล์ของเนื้อเยื่อเจริญที่ส่วนข้าง (lateral meristem หรือ cambium) หลังจากที่มีการเจริญมาจากเนื้อเยื่อส่วนปลายแล้ว
• ประกอบด้วยกลุ่มเนื้อเยื่อระยะที่สอง คือ เปลือก (bark) และเนื้อไม้ (wood) พบเนื้อเยื่อระยะแรกที่ปลายยอด ปลายราก ของต้นกล้าและต้นอ่อนเท่านั้น
• พบได้เพฉาะในพืชใบเลี้ยงคู่ที่มีอายุนานเกินหนึ่งปีขึ้นไป

เนื้อเยื่อพืช : หมายถึง กลุ่มของเซลล์ที่มารวมกันเป็นโครงสร้างเพื่อทำหน้าที่เพฉาะให้แก่ต้นพืช จำแนกกลุ่มของเนื้อเยื่อพืชได้เป็นสองประเภทหลัก คือ เนื้อเยื่อเจริญ (meristematic tussue หรือ meristem) และ เนื้อเยื่อถาวร (permanent tissue หรือ mature tissue)

1. เนื้อเยื่อเจริญ (meristem) แยกได้ 3 ประเภท คือ
   - เนื้อเยื่อเจริญที่ส่วนปลาย คือ ที่ปลายราก (root tip) และ บริเวณปลายยอด (shoot tip)
   - เนื้อเยื่อเจริญเหนือข้อ มีหน้าที่แบ่งเซลล์เพิ่มจำนวน แล้วยืดขยายขนาดของเซลล์ออกไป
   ** เนื้อเยื่อเจริญสองประเภทนี้ทำให้พืชมีการเจริญเติบโตขั้นแรก จึงเรียกว่า เนื้อเยื่อเจริญระยะแรก (primary meristems)
   - เนื้อเยื่อเจริญส่วนข้าง เรียกว่า แคมเบียม (cambium) เป็นกลุ่มเซลล์เนื้อเยื่อเจริญที่แทรกอยู่ระหว่างเนื้อเยื่อท่อลำเลียงของรากและลำต้นของพืชพวกใบเลี้ยงคู่ที่มีเนื้อไม้ เรียกการเจริญจากเนื้อเยื่อประเภทนี้ว่า การเจริญเติบโตขั้นที่สอง (secondary growth) ยังผลให้ต้นพืชเจริญด้านข้าง แบ่งออกเป็น 2 พวก คือ
   1. cork cambium หรือ phellogen(เนื้อเยื่อป้องกัน) เกิดขึ้นที่ใต้ผิวชั้นนอกของรากและลำต้น เพื่อแบ่งเซลล์เพื่อสร้างเนื้อเยื่อ (cork หรือ phellem ) ให้มาทำหน้าที่ป้องกันอันตรายและความเสียหายแทนเนื้อเยื่อผิวนอก (epidermis) ที่ใกล้หมดอายุและสร้างกลุ่มเซลล์ชั้น phelloderm เพิ่มเข้ามาในด้านใน
   -->เรียก ชั้นเซลล์ที่รวมตั้งแต่ cork ชั้นนอกสุดจนถึงชั้นphelloderm ว่า periderm เป็นองค์ประกอบส่วนหนึ่งของเปลือก
   2. vascular cambium เป็นเนื้อเยื่อเจริญที่แทรกอยู่ระหว่าง กลุ่มท่อลำเลียงน้ำและวัตถุดิบ(xylem) กับ
   กลุ่มท่อลำเลียงอาหาร(phloem) ของพืชใบเลี้ยงคู่และพืชพวกจิมโนสเปิร์ม ถูกเรียกว่า แคมเบียมในมัดท่อลำเลียง หรือ fascicular cambium
   ในขั้นตอนการเจริญต่อมา เซลล์พาเรงคิมาที่อยู่ชิดกับมัดท่อลำเลียงทางด้านนอก สามารถปรับเปลี่ยนมาเป็นเนื้อเยื่อเจริญได้อีก จึกเรียกว่า "แคมเบียมระหว่างมัดท่อลำเลียง หรือ inter-fascicular cambium" ผลของการแบ่งเซลล์จะทำให้แนวของแคมเบียมทั้งสองพวกเชื่อมต่อกันเป็นวงบรรจบ เมื่อโครงสร้างส่วนนั้นของพืชมีอายุมากขึ้น บริเวณของมัดท่อลำเลียงจะขยายขนาดเข้ามาชิดกัน จนยากต่อการสังเกตแนวขอบของแคมเบียมทั้งสองพวก เรียกวงที่เกิดจากแนวเชื่อมรวมของแคมเบียมนี้ว่า แคมเบียมท่อลำเลียง
   
2. เนื้อเยื่อถาวร
   transitional meristems คือเนื้อเยื่อเจริญที่มีการแบ่งตัวจนได้จำนวนเซลล์มากขึ้น ทำให้เซลล์ที่ได้จากการแบ่งตัวถูกเบียดออกไปและเปลี่ยนสภาพไปเป็นเนื้อเยื่อคงรูปเพื่อรับหน้าที่อื่นๆต่อไป แบ่งออกเป็น 3 กลุ่ม
   I. protoderm เนื้อเยื่อเจริญกำเนิดผิว เจริญไปเป็น dermal tissue : epidermis เนื้อเยื่อชั้นผิว
   II. ground meristems เนื้อเยื่อเจริญพื้น เจริญไปเป็นเนื้อเยื่อพื้นฐานสามัญต่างๆ
   III. procambium ปรากฏเป็นแนวแทรกสอดอยู่กลาง ground meristems เจริญไปเป็นกลุ่มเนื้อเยื่อลำเลียง(porvascular tissue)
   transitional meristems พัฒนาไปเป็นเนื้อเยื่อถาวรประเภทต่างๆดังนี้
   1. dermal tissue เนื้อเยื่อชั้นผิว ทำหน้าที่เป็น เนื้อเยื่อป้องกันเป็นชั้นเซลล์ที่ปกคลุมผิวนอกสุดของโครงสร้างต่างๆของพืช คือ ใบ ดอก ผล ฯลฯ เรียงตัวเพียงชั้นเดียว ได้แก่
   cutin -> ลักษณะคล้ายขี้ผึ้งน้ำซึมผ่านไม่ได้
   guard cell -> เซลล์คุม ทำหน้าที่เปิดปิด ช่องปากใบ(stomata)
   hair หรือ trichome -> เซลล์ขน
   glandular cell -> เซลล์ต่อมสร้างสาร
   2. cork tissue เนื้อเยื่อคอร์ก ในพืชพวกมีเนื้อไม้เมื่อชั้นเซลล์ epidermis ใกล้จะหมดอายุ กลุ่มเซลล์ที่อยู่ชั้นใต้ถัดลงมา จะเปลี่ยนสภาพไปเป็นเนื้อเยื่อเจริญ เรียกว่า cork cambium เซลล์คอร์กมีผนังหนาเพราะมีการสะสมสาร ซูเบอริน(suberin) ซึ่งมีคุณสมบัติยืดหยุ่นกันน้ำได้
   lentical : ช่องอากาศ เกิดจากการแบ่งเซลล์คอร์กออกมาเป็นจำนวนมาก สะสมเพิ่มพูนจนประทุชั้นผิวนอกออกมาเป็นแอ่งหลุม
   3. parenchyma เนื้อเยื่อพาเรงคิมา เป็นเนื้อเยื่อ ground tissue ที่มีจำนวนมาก แต่ละเซลล์มีผนังหักมุมเป็นเหลี่ยมหลายด้าน เมื่อมาอยู่รวมกันจำนวนมากจึงเกิด ช่องว่างระหว่างเซลล์ (intercellular spaces) ภายในมีช่องแวคิวโอลขนาดใหญ่ ทุกเซลล์สามารถดูดเก็บสะสมน้ำและสารเหลวต่างๆไว้ได้ดี
   chlorenchyma คลอเรงคิมา คือ เซลล์ parenchyma ที่มีเม็ดคลอโรพลาสต์ภายใน
   4. chlorenchyma เนื้อเยื่อคลอเรงคิมา เซลล์รูปเหลี่ยมเมื่ออยู่รวมกันจะไม่มีช่องว่างระหว่างเซลล์ ผนังเซลล์หนาจากสะสมของสาร เพคทิน(pectin) ความหนาไม่สม่ำเสมอ มักพบเนื้อเยื่อชนิดนี้อยู่บริเวณเหลี่ยมมุมของกิ่ง ก้าน ใบ เพื่อพยุงและรักษารูปทรงของพืชให้ทรงอยู่ได้
   5. sclerenchyma เนื้อเยื่อสเคลอเรงคิมา ผนังเซลล์หนามาก ประกอบด้วยสารประเภทลิกนิน(lignin) กับ เซลลูโลส (cellulose) เซลล์มีอายุสั้นทำหน้าที่เสริมความเหนียวแน่นแข็งแรงให้กับโครงสร้างที่เติบโตเต็มที่แล้วของต้นพืช แบ่งตามรูปร่างได้ 2 แบบได้แก่
   - fiber ไฟเบอร์ มีรูปร่างเป็นเส้นยาว ปลายเสี้ยมแหลม อยู่รวมกันเป็นกลุ่ม สร้างความเหนียวแน่น ยืดหยุ่นให้แก่ต้นพืช
   - sclereid สเคลอรีด หรือ stone cell ลักษณะป้อมสั้น มีรูปร่างได้หลายแบบ ปรากฎทั่วไป พบมากในส่วนที่ห่อหุ้มป้องกันเมล็ด เช่นที่เปลือกด้านในของผลน้อยหน่า กะลาหุ้มเมล็ดผลไม้ เป็นต้น
   6. vascular tissue เนื้อเยื่อท่อลำเลียง พัฒนามาจาก procambium ทำหน้าที่เกี่ยวกับการขนถ่ายลำเลียงสารไปยังส่วนต่างๆทั่วต้นพืช คือ โครงสร้างที่เป็นเส้นใบ ประกอบด้วยเนื้อเยื่อหลายประเภทมารวมตัวกัน เรียกว่า complex permanent tissue (เนื้อเยื่อถาวรเชิงซ้อน)
   แยกตามลักษณะการทำงานได้ 2 กลุ่ม คือ
   ---> 1. xylem ทำหน้าที่ขนส่ง น้ำ สารอาหาร แร่ธาตุ วัตถุดิบ
   ---> 2. pholem ทำหน้าที่ลำเลียงอินทรีสารและเกลือแร่ที่พืชสังเคราะห์ได้ ไปยังส่วนต่างๆทั่วต้นพืช
   -xylem ประกอบไปด้วย เนื้อเยื่อไฟเบอร์ เนื้อเยื่อพาเรงคิมา เนื้อเยื่อเทรคีด(tracheid) และ เวสเซล (vassel)
   -tracheid มีรูปร่างเป็นหลอดยาว ปลายเสี้ยมแหลม ผนังด้านข้างมีรอยปรุ พบในเนื้อไม้ของพืชที่เมล็ดไม่มีเนื้อเยื่อห่อหุ้ม
   -vassel พบมากในเนื้อไม้ของพืชดอกทั่วไป เซลล์มีรูปร่างเป็นท่อสั้นๆและกลมกว้างปลายป้านเชื่อมเซลล์ที่อยู่ติดต่อไว้ด้วยกัน
   -growth rings วงของการเจริญเติบโต หรือ วงปี ( annual rings)
   ---> ผนังเซลล์บางกว่า สีอ่อน เซลล์ไม่เรียงตัวกันอัดแน่น มองเห็นได้ง่าย เรียกว่า เนื้อไม้ต้นฤดู(early wood หรือ spring wood)
   ---> เซลล์ที่มีขนาดเล็กกว่า แคบกว่าแต่อยู่อัดกันแน่น เรียกว่า เนื้อไม้ปลายฤดู(late wood หรือ summer wood)
   -vascular bundle มัดท่อลำเลียง ถ้าเป็นพืชใบเลี้ยงคู่จะมีเนื้อเยื่อแคมเบียมมาแทรกคั่น ถ้าเป็นมัดท่อลำเลียงของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวจะไม่ปรากฏแนวของเนื้อเยื่อแคมเบียมให้เห็น
3. เนื้อเยื่อถาวรลักษณะพิเศษ
   ส่วนที่อยู่ผิวนอกของพืชได้แก่
   1. เซลล์ขน (trichomes หรือ hairs) และ ต่อม (glands) เช่น เส้นใยปุยฝ้าย ปุยนุ่น ขนที่ปกคลุมผิวแก่หรือลำต้นของพืชตระกูลแตง
   2. เซลล์ต่อม คือเซลล์ขนที่สร้างและขับสารออกมา เช่น ต่อมผลิตน้ำต้อย หรือ น้ำหวาน (nectaries)ที่โคนกลีบกุหลาบ ต่อมผลิตน้ำมันหอม (essential oil gland) ที่ใบสะระแหน่
   ส่วนที่อยู่ภายในของพืชได้แก่
   1. เซลล์ผลิตสาร (secretory cell) เช่น น้ำมัน น้ำมันหอม ยางชัน
   2. ท่อน้ำยาง (laticifer) เช่นยางขนุน
   3. ท่อยางชัน ( duct , canel and cavities) เกิดจากการสลายหรือการแยกตัวของเซลล์กลุ่มหนึ่ง เกิดเป็นช่องโพรงกว้าง
   4. เรย์ (ray) เนื้อเยื่อแนวรัศมี เป็นเซลล์พาเรงคิมาที่แทรกอยู่ระหว่างกลุ่มมัดท่อลำเลียง เรย์ที่เกิดขึ้นในบริเวณในกลางหรือใส้กลาง(pith) ของรากและลำต้นเรียกว่า pith ray